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長(cháng)沙物流公司 囊泡運輸 細胞的“物流系統”

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一個(gè)細胞就好比一個(gè)人類(lèi)社會(huì )。人類(lèi)社會(huì )有多復雜，細胞活動(dòng)就有多精妙。在日常生活中，我們需要進(jìn)行有效率的生產(chǎn)生活，就必須有效率地調配生產(chǎn)資料與生活資源——因此，我們需要建立周密有效、安排得當的物流系統。細胞也一樣，基因的表達產(chǎn)物需要定位到不同的地點(diǎn)行使功能：膜蛋白需要奔向自己的靶位點(diǎn)、胰島素需要分泌出細胞外、神經(jīng)遞質(zhì)需要擴散到下一個(gè)神經(jīng)細胞⋯.要在正確的時(shí)間把正確的細胞貨物運送到正確的目的地，細胞的物質(zhì)轉運機制之精妙，比無(wú)數物流師嘔心瀝血的杰作都更勝一籌。而囊泡運輸（vesicle trafficking），正是這一機制的重要組分。

　　2013 年諾貝爾生理學(xué)或醫學(xué)獎?dòng)?0月7 日頒布。2013 年諾貝爾生理學(xué)或醫學(xué)獎被授予發(fā)現囊泡轉運機制的詹姆斯·羅斯曼、蘭迪·謝克曼和托馬斯·聚德霍夫3 位科學(xué)家。今天，讓我們來(lái)看一下，大自然的物流師究竟是如何運籌于帷幄之中，決勝于細胞內外的呢？

　　細胞中包括蛋白質(zhì)在內的大多數分子都太大了，以致不能直接穿過(guò)細胞中的膜結構。于是，這些分子的運輸需要依賴(lài)一種叫囊泡的細胞結構——這種有膜包被的小型泡狀結構能夠將待運輸的分子包裹起來(lái)，送到目的地去釋放掉�？梢韵胂�，這種泡狀的“集裝箱”在運送細胞貨物的過(guò)程中是極為重要的裝備。因此，在細胞中，尤其是在細胞質(zhì)膜、內質(zhì)網(wǎng)以及高爾基體中，囊泡的形成是持續不斷的。這些“集裝箱”一旦被生產(chǎn)出來(lái)就馬上投入使用，帶著(zhù)它們的貨物奔向細胞內或細胞外的目的地。囊泡之所以能夠完成轉運任務(wù)，是因為囊泡的膜與細胞質(zhì)膜以及細胞內膜系統的組成成分是相似的，能夠通過(guò)出芽的方式脫離轉運起點(diǎn)、通過(guò)膜融合的方式歸并到轉運終點(diǎn)。

　　囊泡轉運過(guò)程的第一步是膜通過(guò)出芽方式形成一個(gè)囊泡。囊泡的外表面被蛋白包被。通過(guò)改變膜結構的構象，這些蛋白將促使囊泡形成。這些囊泡被分成披網(wǎng)格蛋白小泡、COPI 被膜小泡以及COPII 被膜小泡三種類(lèi)型。披網(wǎng)格蛋白小泡穿梭于外側高爾基體和細胞質(zhì)膜之間，COPI 被膜小泡則主要介導蛋白質(zhì)從高爾基體運回內質(zhì)網(wǎng)。COPII 被膜小泡則介導非選擇性運輸。利用無(wú)細胞反應，蘭迪·謝克曼成功分離了COPII復合體，并首次純化了跨細胞器轉運的囊泡。利用一系列研究成果，謝克曼最終發(fā)現了囊泡轉運機制。

　　三種囊泡介導不同途徑的運輸，分工井井有條。在“細胞碼頭”中，這些“集裝箱”的吞吐量是驚人的。在培養的成纖維細胞中，光是從細胞質(zhì)膜上脫離下來(lái)的披網(wǎng)格蛋白小泡，每分鐘就大約有2500 個(gè)之多。然而，光有足夠多的箱子裝載貨物顯然是不夠的。在這種熙熙攘攘的細胞環(huán)境下，囊泡轉運系統的運作不但要有條不紊，更要及時(shí)高效。為了讓囊泡朝著(zhù)正確的方向前進(jìn)，細胞會(huì )布置堅固的微絲和微管為囊泡構筑“快速運輸通道”。在這些細胞骨架之上，一些特別的分子馬達，如動(dòng)力蛋白和驅動(dòng)蛋白會(huì )背負著(zhù)囊泡的一步一步向目的地邁進(jìn)。分子馬達與裝載特定貨物的囊泡之間是嚴格配對的，一些類(lèi)型的囊泡甚至可以配備“飛行器”級別的運輸動(dòng)力。

　　有了箱子，也有了車(chē)子，剩下的問(wèn)題，就是將貨物準確地送到目的地了。細胞物流的精髓便在于精確地轉運和投放貨物。要實(shí)現這一點(diǎn)，膜融合的過(guò)程就不能出現半點(diǎn)差池。囊泡與靶位點(diǎn)膜結構的融合過(guò)程包括兩個(gè)事件：首先，囊泡必須特異性地識別目標膜。例如運輸溶酶體酶的囊泡就只能把貨物轉運到溶酶體。其次，囊泡必須與目標膜發(fā)生融合，從而釋放內容物。

　　經(jīng)過(guò)大量研究，科學(xué)家們已經(jīng)建立了一個(gè)囊泡膜融合模型。模型中，囊泡與靶位點(diǎn)之間的相互作用由獨特的跨膜蛋白介導。詹姆斯·羅斯曼和同事提出了SNARE 假說(shuō)：他們發(fā)現動(dòng)物細胞融合需要可溶性蛋白NSF 以及可溶性NSF 附著(zhù)蛋白SNAP 的參與。NSF 蛋白和SNAP 蛋白能夠介導不同類(lèi)型的囊泡的膜融合過(guò)程，這意味著(zhù)它們本身沒(méi)有特異性。因此，羅斯曼假設，膜融合的特異性是由SNAP 受體蛋白，也就是SNARE 提供的。按照他的假設，每一種運輸囊泡中都有一個(gè)特殊的V-SNARE 標志，能夠與目標膜上的T-SNARE 相互作用。只有接觸到相互對應的位點(diǎn)，囊泡和目標膜才會(huì )形成穩定的結構進(jìn)行融合。除了SNARE 蛋白之外，膜融合還需要Rab 蛋白的參與，在不同的囊泡轉運過(guò)程中行使功能的Rab 蛋白超過(guò)30 種。這些蛋白能夠結合GTP 并將GTP 水解，從而改變自己的構型，幫助囊泡與目標膜結合。

　　由于細胞物流系統的正常運作對細胞乃至有機體的健康實(shí)在是至關(guān)重要，上述的一系列過(guò)程都在嚴格的調控之下進(jìn)行。而突觸位置的囊泡運輸又可謂是重中之重。托馬斯·聚德霍夫致力于神經(jīng)突觸的研究。他發(fā)現了一種被稱(chēng)為突觸結合蛋白的跨膜蛋白，這種蛋白是鈣離子感受器，能夠發(fā)動(dòng)囊泡融合，釋放神經(jīng)遞質(zhì)。當受到刺激時(shí)，神經(jīng)細胞內部的鈣離子濃度會(huì )增加。一旦囊泡上的突觸結合蛋白與鈣離子結合，囊泡就會(huì )通過(guò)與SNARE 等蛋白的相互作用，按需要快速或緩慢地釋放神經(jīng)遞質(zhì)。除了突觸結合蛋白之外，聚德霍夫還發(fā)現了一系列SNARE 蛋白成員（ 如SNAP-25），以及包括RIM 蛋白和Munc 蛋白在內的、協(xié)助囊泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)的蛋白質(zhì)。這些發(fā)現支持并豐富了羅斯曼的SNARE 假說(shuō)，使得囊泡轉運的分子機制越發(fā)明朗起來(lái)。

　　向細胞學(xué)習如何構建出色的物流管理系統也許離我們的生活有些遠，但從囊泡轉運過(guò)程洞察我們的健康狀況，卻是科學(xué)家們已經(jīng)在做的事情。對很大一部分生理過(guò)程而言，囊泡轉運系統的正常運作都是至關(guān)重要的。在包括一系列神經(jīng)和免疫學(xué)疾病、糖尿病等疾病中，科學(xué)家們從患者身上觀(guān)察到了的囊泡轉運的缺陷。這些缺陷與這些疾病的具體關(guān)系一旦得以闡明，我們或許有可能找到攻克這些疾病的思路。這些未來(lái)的可能性，都建立在羅斯曼、謝克曼和聚德霍夫和無(wú)數科研人員在囊泡轉運領(lǐng)域的探索之上。細胞能教給我們的事情還有很多很多，而科研人員的每一步探索，都是向生命求教，并向新生命提供知識與希望的過(guò)程。對此，我們也許應該心存感激。

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